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【黄家裕】认知神经的可塑性:赫布理论的哲学意蕴

亚里士多德的印蜡说表明,认知具有可塑性。按照亚氏,记忆好比硬物压在蜡烛上所留下的痕迹;由此,认知犹如蜡烛那样可以塑造。19世纪末,有些学者研究经验对大脑与能力的影响,博涅特(Bonnet)提出有机体的运动促使神经变化与认知发展的观点。[1]意大利解剖学家于1785年把同胎小狗分两组,两组都得到同样的照料,但是,一组给予训练,另一组则不训练。当他解剖小狗大脑时,发现训练组的脑具有更多褶皱和沟回。达尔文(Charles Darwin)指出在家里养的动物大脑比野生动物大脑小,因为家养的环境比野生的环境更简单。[2]盖茨(E.Gates)1909提出“大脑建构说”(brain building),认为当意识、心理状态在大脑出现时,大脑的相关神经经验产生新的结构或重构[3]。他认为,人类的大脑与认知同样具有可塑性,后天教育的效果尤为明显。

当人们知道神经是认知活动的主要载体时,人们就萌发了神经可塑性的思想。在赫布(D.O.Hebb)之前,关于认知神经可塑性的思想更多是猜想或观察到的纯粹事实,没有任何理论框架。当时,流行把大脑看作一个简单的配电盆。赫布反对这种思想,因为在许多情况下,大脑额叶被破坏时,大脑的功能并不是完全丧失。按照赫布的思想,有机体的智力来自经验,而不是先天遗传。对于有机体而言,年幼时所获得的经验比年长时获得的经验对其智力的影响更大。

1949年,赫布在《行为的组织》(The Organization of Behavior)中提出了神经学习理论。巴甫洛夫的学生库诺斯基(Konorski)1948年也独立提出神经学习思想。他们都是在批判性地继承巴甫洛夫的理论基础上各自独立创建神经学习理论。但是,后者没有赫布理论深刻、简洁。因此,其被赫布所遮蔽。另外,行为主义的压制,使得学界不太注意他的贡献。[4]这些理论奠基了当代认知神经心理学大厦,成为当代认知科学的核心之一。我们这里无意全面研究赫布理论,而是基于赫布神经学习理论,探究经验对认知及神经塑造的机理。

巴甫洛夫反射论与赫布神经学习理论

在大脑中,许多神经元通过突触(synapse)联结成一个网络,由此神经信号可以在神经元之间传递。赫布受到巴甫洛夫的反射思想影响很大。[5]在巴甫洛夫的条件反射中,给狗喂食时就摇铃,经过多次刺激以后,狗听到铃声就流口水。然而,条件反射的神经机制怎样呢?实际上,神经元接受外界刺激时就产生兴奋,这些兴奋通过突触传递给相邻的神经元,经过多次传递之后,相关的神经元之间的联结便得到加强。当神经元之间联结的强度达到一定阈值之后,不同神经元之间便形成新的神经回路。

赫布与潘菲尔德(Penfield)、拉什利(Lashley)等人合作研究,经过二十多年努力在1949年出版了《行为的组织》一书,奠定了认知神经科学的基础。按照赫布的思想,神经网络的学习过程通过不同神经元之间的突触联结开展;突触联结强度和神经元活动强度相关,也和神经元之间活动的次序相关;突触联结的变化量正比于两个神经元的活性。学习的本质是改变神经元之间的激活水平的权值。由此,当我们改变神经元之间的权值时,我们的大脑便可以表征不同的客观对象。神经网络的学习是自发的学习,它通过提取训练集的统计特点,按照信息的相似程度归类存储。这和人们对世界事物分类具有相似性。在许多情况下,我们总是按照事物是否相类似把事物归类。实际上,这个规律背后隐藏着不言而喻的假设。第一,共同激活的神经元联合为一个相对独立的单位。第二,神经元之间的联合能够在相邻的,或非相邻的神经元之间发生,因此,整个大脑皮层是联合存储。第三,因为神经元之间能够联合,所以认知是一个功能体或细胞集合的功能。

由此可知,有机体的智力,既有先天的作用,也离不开后天环境的作用。先天的大脑及神经系统只是提供了智力发展的潜在素质,并不意味某个人先天素质好,他后天的智力就高。后天的环境及经验在一定程度上决定着有机体的智力。即使爱因斯坦这样的科学家,他大脑的潜能仅仅被开发了少量的一部分。一般人的大脑及神经等认知潜能比爱因斯坦的大脑及神经开发得更少。

经验对大脑结构与功能塑造的机制

按照赫布的神经学习的思想,在宏观层次上,大脑和大脑的表现是结构与功能的关系,但是,大脑的结构和功能不是简单的一一对应关系,因此,即使大脑的某些部位受到损伤,其结构被破坏了,大脑的功能还存在。因为,其他部位可以代替损伤部位的功能。也就是说,大脑的功能具有可塑性。反之,当大脑的功能被重新塑造时,大脑的神经必然产生重构。根据赫布学习理论,结合当今的神经科学的相关事实,除了大脑不同部位可以相互代替之外,大脑在损伤后依然能恢复功能的重要原因是大脑具有可塑性,即大脑具有重新生长相关神经突触,或重构相关神经连接等的作用。

当然,赫布虽然认为大脑在宏观上是以结构-功能方式运作的,但是,在微观的神经元层次则按照因果关系运作。根据他理论隐含的假设可知,两个神经元之间按照一定次序激活,并且不同的次序激活的效果也不同。亦即,不同神经元之间的信息传递总是按照一定的时间顺序以及空间分布开展,由此构成一个联合的整体。赫布在《行为的组织》一书中说:“当细胞A的一个轴突和细胞B靠近到能够以它产生影响,而且持久、多次地参与对细胞B的兴奋,那么,在这两个细胞之间或其中的一个细胞会发生某种生长过程或新陈代谢变化,导致A作为能使B兴奋的细胞之一,它的影响加强了。”[6]他的这句话被广泛引用。实际上,当两个神经元的联结加强时,将有新的突触产生。这一机制以及相关的规则被称为突触学习假说,或赫布定律。后来,他首次用联结主义(connectionism)指称大脑的这种特点。这一思想是当今联结主义网络学习的重要思想来源。由此可知,按照赫布的思想,在微观的神经元层次,神经元之间通过一定的时间顺序和空间分布发生因果联系。这种因果联系构建了一个网络式的大脑。

基于赫布的理论,结合当今的神经科学,我们由此认为,大脑的结构是一个网络的结构,并且这个网络结构不是一个层次而是多层次的网络结构;同一层次的结构是横向联结;不同层次网络之间通过纵向联结,由此构成一个立体式的神经网络。在有机体刚刚出生时,其大脑只有简单几个基本层次的结构。同一网络之间的神经元横向联系不紧密,这些基本层次网络之间的纵向联结也不太紧密,因此它是一个低级的网络结构。当然,人类大脑比动物大脑具有更多个层次的基本结构。但是,这些基本层次结构没有成熟,并且各个层次结构之间的纵向联系比较少。由于有机体不断地与生活环境中的相关事物发生作用,不断地接受刺激,这些刺激信号不断刺激大脑的某些神经,这导致神经元数量的不断增长,同时促进神经元的体积不断增大,并且催生更多的神经突触。因此,导致许多新的神经回路不断产生。当新的神经回路产生到一定程度时,它们交织成为一个新的网络,专门负责后天的环境刺激。这导致大脑同一层次的网络横向联系加强,不同层次的纵向联系更紧密。因此,更高级的神经层次便产生。

根据巴甫洛夫思想及当今的认知科学经验,动物只有第一信号系统,没有第二信号系统,因此动物的新神经网络的产生是非常有限的。人不但有第一信号系统,而且有第二信号系统,因此人后天产生的新神经层次非常丰富。当人的多个新神经层次产生以后;人由于生活在语言的环境中,人在语言等信号的刺激下产生第二信号系统。在第二信号系统产生过程中,由于语言等符号工具的刺激,促使新的神经回路产生,由此将导致不同于动物的更高级的新神经网络产生。从经验角度看,幼儿在1岁左右开始发展语言能力,2岁~5岁则是语言发展的关键时期。相关研究表明,植入人工耳蜗的最佳年龄是1岁~5岁之间。华尔兹曼(Waltzman)等人对178例患者接受人工耳蜗植入的重度聋儿研究表明,如果儿童超过5岁才植入人工耳蜗,那么儿童对语言等符号的刺激和语言的执行能力的恢复效果就没有那么好。[7]有些聋哑人在成年之后才植入人工耳蜗,尽管有声音信号输入到他们大脑,他们也能够听见声音,但是他们依然很难听懂别人说什么,他们自己也很难说话。但是,有些人成年以后,由于突发性耳聋、药物性耳聋或先天性内耳畸形等原因造成耳聋,如果植入人工耳蜗,那么他们则能够听懂别人的话语,也能够说话。[8]尽管医学界可以用人工耳蜗部分恢复人的语言能力,然而,目前没有真正关于大脑及神经与语言形成的相关机理给予有说服力的解释。笔者认为,那些从小就聋哑的人,在成年才植入人工耳蜗也难以促使他们语言的有声信号系统相关的神经网络产生,导致他们难以从声音中获得语言的意义。笔者不否认他们具有第二信号系统,因为他们依然能够读书看报纸。但是,他们的第二信号系统是一个无声的第二信号系统,亦即他们大脑中负责意义的神经网络和负责声音的网络层次没有发生联结,因为他们年幼时没有机会获得声音和意义相联结的经验。那些成年以后才聋哑的人,因为他们的第二信号系统的相关神经网络已经塑造好,并且负责意义的神经网络和负责声音的神经网络已经联结好,所以,当他们植入人工耳蜗之后,他们便恢复相应的语言能力。然而,如果他们过了很长时间才植入人工耳蜗,那么他们也难以恢复语言能力。按照赫布学习理论及相关神经科学,笔者认为这是因为当一些神经突触长时间没有接受外界刺激时,它们便“用进废退”,它们之间的联结强度弱化,甚至消失,因此他们逐渐丧失了相应的语言执行功能。当然,也可能是这些突触的功能处于过度休眠状态而无法被激活。

思想与观念产生的神经机制

对于观念如何产生的问题,观念或思想的产生的必要条件是有机体能够记住环境刺激事件及其顺序,亦即有机体必须有记忆能力。在这一过程中许多神经不断产生,不断重构新的神经回路。

从赫布理论那里,我们知道记忆和“激发”紧密相关。所谓“激发”就是当某一神经元接到一个信号后,它的树突上的跨膜电位差升高,由此局部改变膜电位。如果突触高频、高速地激发就导致强化,由此形成所谓的“短时记忆”。然而,并不是每一个信号都能够引起神经元激发的,只有环境刺激足够多,足够强,才能引起神经激发。因此,往往多个突触共同激发才能改变神经元膜电位,产生动作电位,并传递信号给回路中的另一神经元。

短期记忆是有机体受到环境事件刺激所引发的神经反射,并形成联结的结果。其时间往往少于一分钟。当环境事件刺激次数足够多时,强化已经存在的短期记忆对应的反射神经活动,这导致短期记忆转化为长期记忆。短时记忆转化为长期记忆的过程称为“凝固”。凝固的过程大概一个小时,其主要部位在海马。根据赫布的理论,环境对认知具有两方面的功能。第一,环境具有线索的功能。环境对于有机体而言,能把相关信息传递给有机体,使得有机体获得信息。第二,环境具有激发功能。环境能够激发大脑的神经系统,使得不同神经元之间构成一个网络,并且活化为一个有机的系统。由此可知,感觉对认知不可或缺,因为感觉提供了有机体与环境的联系,是神经回路和环境关系联系的必要环节。

了解记忆机制之后,我们还得知道赫布的“神经元细胞组合”的思想,才能知道观念如何产生。根据赫布思想,细胞组合是和有机体相关的环境事物联结的神经元细胞组。他认为,当事物多次地刺激有机体之后,有机体的神经元细胞便形成神经回路,回路的相关细胞就构成了细胞组。在外界事物A没有刺激有机体的条件下,即如果外界事物A没有任何信号激发相应的神经细胞组,此时该细胞组却发生了激发,那么有机体便体验到关于A的观念。或者说,某时,有机体曾经接受外界事物A的刺激,由此其对A产生了记忆;当有机体没有接触事物A刺激的情况下,有机体的相关细胞组却被激发,这将导致有机体体验到关于事物A的观念。

上面只能说明单个事物A的观念的产生。如何解释多个事件系列的产生?亦即一种思想如何产生?根据赫布的理论,人们对多个事件的观念产生是以“阶段顺序”的神经反射方式进行的。有机体接收到环境中的一系列事件ABC等的刺激,在其神经层次上就按照“阶段顺序”存储ABC事件。如果ABC阶段顺序进一步被强化,当它们没有刺激有机体的情况下,ABC相应的神经阶段顺序被激发,此时相关一系列观念就被产生,即思想被产生了。从赫布的思想我们知道,幼年时,有机体慢慢建立细胞组合和阶段顺序,并且相应的神经细胞也不断发展。年长的有机体则重新安排细胞组合及阶段顺序,但是,一般而言他们的神经元细胞没有发展。这种神经学习模式相当于顿悟学习模式。由此,有机体年幼时获得的经验对智力的影响远远大于其年长时经验对智力的影响。

赫布学习理论的局限性及其发展

赫布克服了巴甫洛夫条件反射理论的局限性,他提出了神经联结的学习理论,并且强调神经在学习活动中发生重构等思想,也说明环境刺激事件顺序对神经学习的影响。但是,赫布只是探究神经的兴奋所发生的“积极”联结,没有探究神经抑制所发生的“消极”联结,即他没有探究神经抑制而导致原有神经联结弱化或消失的情况。

第一,根据赫布神经学习理论,人们只能够解释经验对神经的增长方面,无法解释经验对神经的削弱;并且按照赫布理论,神经元之间的联结强度必然会无限地增长。因为赫布的理论只是探究了不同神经元之间的兴奋,神经元之间的联结权数任何时刻都大于0。他没有考虑神经元之间的抑制作用;当神经元之间没有抑制作用时,只要神经元产生哪怕极为微小的兴奋(权数大于0),也必然无限地增加神经元之间的联结强度。第二,赫布只是考虑了突触的电化学信号的传递,没有考虑突触细胞自身的状态。由此,赫布理论难以说明经验对认知及神经的削弱作用。亦即经验对认知及神经的塑造有两方面:强化方面和弱化方面。赫布理论只能解释强化方面。第三,尽管赫布讨论了“阶段顺序”的方式,但是,没有考虑神经元之间的抑制机制,赫布理论也忽视前后突触信号的激发时间顺序所产生的不同效果:兴奋效果或抑制效果。由此赫布的“阶段顺序”理论只是关于“兴奋”的顺序,没有涉及“抑制”的顺序。这造成赫布理论局限于学习积极效应,无法解释消极效应。第四,赫布的学习理论及观念产生理论仅仅是一种自发的性质,因此其有局限性。按照赫布理论,有机体,特别是人几乎无法创造新观念。因为外界环境没有相应的事物与新观念对应,所以有机体没有得到相应的刺激。这导致有机体无法产生新观念。这是因为赫布理论是建立在动物实验事实的基础上,没有涉及人。动物总是被动地接受环境,没有创新可言。但是人对环境总是积极地应对,并且人创造新观念,然后不断改造环境。另外,赫布的学习理论解释动物被动学习还可以,但是,难以解释人的主动学习所引发的神经活动。因为,动物总是被动学习,并且是本能地学习;人有主观能动性,人总是主动地学习;超越本能地学习。由此,一方面,人在没有外界相应对象的刺激下,能够根据自己的需要学习,其必然能够根据自己的经验激发相应的神经活动,创造新观念,形成新神经回路。另一方面,人的主观态度对于新观念的产生也非常重要,一个态度积极的人往往比态度消极的人创造更多的方法和手段以应对环境。

后来,马克拉姆(H.Markram)在赫布理论的基础上,提出了“脉冲时间依赖可塑性”(spike timing dependent plasticitySTDP)的理论[9],拓展了赫布理论。它的核心思想是经验对神经元激发的先后顺序影响神经元之间联结的强或弱的程度。即通过调整神经元激发时间顺序塑造突触的重构,把神经元之间的“抑制”功能纳入了理论框架。某一神经x,当x接受了神经元y的信息,然后x才发生反应,那么xy之间的联结就会加强。但是,如果x在没有接受y传递信息之前,x已经发生反应,此后,如果y才传来相类似的信息,那么xy之间的联结就会减弱,甚至消失。因此,经验对认知神经可塑性不但表现为神经元之间的联结增强,而且表现在能够减弱或取消原来的神经回路。按照这一思想,打个比方以便通俗说明一下,给狗喂食时,让它看中国大妈的广场舞,次数多以后,狗看见中国大妈跳广场舞时就流口水。但是,如果狗吃饱以后,大妈在它面前跳舞,狗就觉得是一种骚扰,时间长以后,狗看到大妈跳舞就会讨厌,倒胃口,不想吃食物。实际上,前者是狗控制口水的神经元与传递跳舞神经元联结加强的缘故;后者则是这两组神经元联系被削弱、抑制,甚至发生抵触,由此造成狗倒胃口。

目前,虽然认知神经心理学获得巨大的成功和发展,但是,学界对认知神经的研究局限于被动性的认知研究;并且他们总是把神经心理学当作纯粹客观的过程来研究,没有考虑认知神经的主观性。因此,这种研究将导致认知主体的缺失、研究的片面性和理论解释的狭隘性。笔者认为未来应该吸收现象学的研究成果,不迷信哲学教条,在保持认知神经客观性的基础上,学界应该重视认知神经的主体性。

【参考文献】

[1][3]J.M.Renner and R.M.Rosenzweig,Enriched and Impoverished Environments,Springer Verlag,1987,p.1,p.2.

[2]C.Darwin,On the Origin of Species,John Murray,1859.

[4]J.Boyke,J.Driemeyer,C.Gaser,C.Buchel & A.May,"Training-Induced Brain Structure Changes in the Elderly",Journal of Neuroscience,28,2008,pp.70317035.

[5]M.Peter,"A Brief History of the Hebbian Learning Rule",Canadian Psychology/Psychologie Canadienne,44(1),2003,pp.59.

[6]D.O.Hebb,The Organization of Behavior,Wiley,1949,p.62.

[7]S.B.Waltzman,N.L.Cohen,R.H.Gomolin,etc.,"Long-term Results of Early Cochlear Implantation in Congenitally and Prelingually Deafened Children",American Journal of Otology,15,1994,pp.127.

[8]J.B.Hinderink,J.P.Brokx,etc.,"Performance of Prelingually and Postlingually Deaf Patients Using Single-channel or Multichannel Cochlear Implants",Laryngoscope,105,1995,pp.618621.

(原载《哲学动态》2015年第9)